À la recherche du dolipore.*

Tous les Hyménomycètes[1] sont composés d’hyphes. Les hyphes sont de longs tubes caractérisés, la plupart du temps, par la présence à intervalles variés de septum déterminant des sections plus ou moins longues appelées « articles ». Toutes les cellules qu’on observe au microscope, et ce,  dans toutes les parties des champignons (basides, cystides, hyphes de toute nature) sont des modifications spécialisées des mêmes hyphes basales. Celles-ci  portent le nom d’hyphes végétatives dans les mycéliums et d’hyphes génératrices dans les sporophores.

Les septa sont formés par une extension localisée de la couche interne de la paroi de l’hyphe vers le centre de celle-ci, à la manière d’un diaphragme d’appareil photo qui se ferme. Dans de nombreux cas, les septa sont incomplets et possèdent un ou plusieurs pores qui restent ouverts pendant la majorité de la période de croissance de l’hyphe, permettant le libre passage du cytoplasme entre les articles adjacents.

Les septa ont plusieurs fonctions : ils servent à renforcer et stabiliser ces longs tubes que sont les hyphes et servent aussi de protection au mycélium. En cas de brisure d’une hyphe, ils se ferment et isolent l’article brisé du reste de l’hyphe, protégeant celle-ci du milieu extérieur. Enfin, en isolant les articles du reste de l’hyphe, ils permettent la différenciation et la spécialisation des articles et leur transformation en hyphes modifiées.

Il existe plusieurs types de septa.

En général, les zygomycètes n’ont pas de septa, mais parfois des septa complètement clos peuvent se former pour isoler de vieilles sections ou des sections endommagées du mycélium. (Fig. 1-A).

Les ascomycètes ont des septa perforés dont le pore peut être ouvert ou fermé par un corps membraneux composé de protéines appelé « corps de Woronin » (Fig. 1-B). Le pore des ascomycètes est relativement grand (0,05 à 0,5 µm) et permet le passage des organites cytoplasmiques et même des noyaux. Après qu’un pore a été obstrué par un corps de Woronin, il ne retrouve  jamais sa perméabilité. La croissance de l’hyphe peut quand même se poursuivre à partir d’un nouvel apex formé derrière l’article endommagé ou d’un nouvel apex qui croît à l’intérieur de l’article endommagé à partir du septum.  Les septa des ascomycètes sont aussi caractérisés par l’absence de parenthésome (voir ce terme plus loin).

Mais le plus complexe des septa est celui que possèdent les basidiomycètes (Fig. 1-C).

Fig. 1

 

Fig. 1 Quelques types de septa et de pores

Les basidiomycètes ont des septa qui divisent l’hyphe en articles. Ces septa possèdent un pore central relativement étroit (100-150 nm) ayant la forme d’un beignet, appelé dolipore (dolium = tonneau), qui peut se fermer complètement ou s’ouvrir et servir de filtre. Au microscope optique, le dolipore apparaît comme un petit bouton central au septum. Dans des conditions favorables, le pore lui-même peut-être observé (Fig. 2). Grâce à ce dolipore, il existe une continuité entre les articles qui permet au cytoplasme, aux noyaux et aux mitochondries de migrer d’un article à l’autre le long de l’hyphe[2].

C’est la présence des « septa-dolipores » qui différentie les articles des hyphes et les cellules des plantes, lesquelles sont isolées les unes des autres et autonomes. Pour marquer cette différence, il serait préférable, si on veut utiliser le mot cellule, d’appeler les articles des hyphes « cellules hyphales » plutôt que simplement « cellules ».

À une certaine distance de chaque côté du dolipore se trouve une structure, la plupart du temps perforée, qui ressemble à une paire de parenthèses, d’où son nom, parenthésome. Le parenthésome provient du réticulum endoplasmique et serait une structure ancestrale au dolipore; il assurerait la continuité cytoplasmique tout en bloquant le passage aux organites majeurs. Les dolipores et les parenthésomes agissent ensemble comme un tamis dans le cytoplasme.

Chez les basidiomycètes, les septa seraient sélectivement dégradés lorsque commence la formation des basidiomes. Ceci permettrait la redistribution de la masse des matériaux nécessaires à la formation de ces structures complexes que sont les sporophores.

L’observation du dolipore au microscope optique a été grandement facilitée suite à l’application des propriétés du « Sodium Dodécyl Sulfate » (SDS) sur les basidiomycètes, par H. Clémençon[3]. Le SDS est un détergent puissant qui, dilué dans le rouge Congo (rouge Congo-SDS), colore sélectivement certaines parties des hyphes, dont la paroi et le dolipore, sans trop colorer le cytoplasme. Le parenthésome n’est pas visible au microscope optique.

Les photographies qui suivent  montrent des septa et des dolipores. Les préparations ont été colorées au rouge Congo-SDS et observées en immersion à 1000x.

Fig. 2

Fig. 2 Amanita amerirubescens, dolipore en forme de beignet. On peut apercevoir le pore entrouvert.

Fig. 3
Fig. 3  Sebacina concrescens, dolipore au centre du septum

Fig. 4

Fig.4  Sebacina concrescens, quelques septa, certains sont complets, d’autres en voie de dégradation. La dégradation des septa permet le transport rapide des matériaux nécessaires à la formation des basidiomes.

Fig. 5

Fig. 5 Cortinarius uliginosus, boucle d’anastomose, les deux dolipores permettent la migration des noyaux.

Références :

– Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycetes (2e éd.). Stuttgart: J.   Cramer.

– Clémençon, H. (1998 ). Observing the Dolipore with the Light Microscope. Inoculum. Suppl. to Mycologia 49, April.

– Deacon, J. (2006). Fungal Biology (4e éd.). Blackwell Publishing Ltd

– Isaac, S. (1999). How and why do many fungal hyphae form septa? Mycologist (Mycology Answers ) Volume 13, Part 2.

– Moore, D., Robson, G., Trinci, T. (2011). 21st Century Guidebook to Fungi. Cambridge University Press, New York

– Webster, J., Weber, R. (2007). Introduction to Fungi. (3e éd.). Cambridge University Press.

Les photographies et dessins sont de l’auteur

Guy Fortin avec la collaboration de Johanne Paquin.

Merci à Roland Labbé pour sa lecture critique

* Ce texte est paru dans le Boletin de novembre 2014 Volume 61 Numéro 4

[1] Les hyménomycètes sont les basidiomycètes qui exposent leur hyménium à l’air libre lorsqu’ils sont rendus à maturité.

[2] Dans certains cas, le dolipore et le parenthésome entravent la migration des noyaux dans une hyphe en croissance et une structure spéciale appelée « anse ou boucle d’anastomose » doit être formée pour permettre la migration des noyaux.

[3] Les propriétés du Sodium Dodécyl Sulfate ont été découvertes par un élève de H. Clémençon, Michel Monod, alors qu’il effectuait des recherches sur les dermatomycoses.

Advertisements

Mécanisme de libération des spores

22 mai 2013                Petite capsule « microscopie »*

 

Mécanisme de libération des spores

 

Les Hyménomycètes expulsent activement leurs spores, celles-ci sont situées sur un hyménium exposé à l’air libre à maturité. On appelle ballistospore, les spores éjectées activement.

L’apicule, ou appendice hilaire, est un tout petit organe situé entre la spore et le stérigmate. Il joue un rôle essentiel dans le mécanisme de libération des spores (Fig. 1).

Lorsque la spore arrive à maturité, il se forme, à l’intérieur de l’apicule, une zone formée d’un concentré gélatineux de protéines et de polysaccharides qui deviendra la « goutte apiculaire ». Cette goutte apiculaire prend environ 3 heures pour atteindre un diamètre moyen de 0,6 µm. Elle reste plusieurs heures dans cet état pendant que la paroi externe de l’apicule, située en regard de la goutte, se dissout. Le centre de gravité de la spore est indiqué par le point noir. (Fig. 2).

Dès que la paroi est dissoute, le contenu hygroscopique de la goutte apiculaire absorbe très rapidement l’eau de l’air ambiant et son volume atteint un diamètre moyen de 3 µm en 5 à 30 secondes selon l’espèce (Fig. 3).

Pendant ce temps, à l’autre extrémité de la spore, par condensation de l’humidité ambiante, apparaît une deuxième goutte qui progresse vers le bas à mesure qu’elle grossit. L’augmentation de la masse de la goutte apiculaire déplace le centre de gravité de l’ensemble spore-gouttes vers l’apicule (Fig. 3).

Dès qu’elles entrent en contact, les deux gouttes s’amalgament instantanément, leur masse combinée se répand rapidement sur la surface de la spore et s’éloigne de l’apicule.  Le centre de gravité de la spore est alors déplacé dans le sens de la flèche mince (Fig. 4) et le système spore-goutte acquiert de l’énergie cinétique dirigé dans le même sens, ce qui exerce simultanément une force opposée dirigée vers l’apicule et le stérigmate rompant le lien fragile qui unit la spore au stérigmate. Tout ceci se produit en environ 1 µsec pendant laquelle la spore est éjectée avec une vélocité de 30 à 60 cm/sec et une accélération de départ d’environ 25 000 g.

Croquis des événement-8

Le stérigmate participe au processus à la façon d’une «  base de lancement ».  Il doit sa rigidité, non pas à la solidité de ses parois, mais à une forte tension de turgescence interne de la baside.

Cette tension de turgescence est due à une grosse vacuole remplie de liquide qui pousse sur la paroi de la baside à la façon de l’eau gazeuse qui donne sa rigidité à la bouteille de plastique. Cette vacuole apparaît à la base de la baside et en se développant agit comme un piston qui « pousse » le cytoplasme dans les spores, laissant après l’éjection de celles-ci, une baside vide qui donne une image de « vide optique » à la microscopie optique.

Il semblerait que certains champignons refroidissent leur fructification par évaporation pour provoquer une condensation sur les spores qui obtiennent ainsi l’humidité nécessaire au mécanisme d’éjection.

Cette observation peut expliquer la pratique qu’ont les mycologues d’expérience de forcer la sporulation de leurs champignons en les soumettent à une alternance de température froide et chaude, par exemple du  réfrigérateur à l’air ambiant, ce qui aurait, si l’humidité ambiante est suffisante, pour conséquence de provoquer, sur l’hyménium,  la condensation nécessaire au déclanchement du mécanisme d’éjection des spores.

Après l’éjection de la spore, la partie supérieure du stérigmate est fermée par un bouchon qui prend le Rouge Congo et devient parfois visible au microscope optique (Fig.5).

Baside-2

Fig. 5.  Leucocoprinus birnbaumii, baside

Sachant que chez les Agarics, les Bolets et les Polypores, les basides occupent une position presque horizontale sur le basidiome, les spores sont éjectées horizontalement. Après une trajectoire de 100 à 300 µm, d’une durée de 2 à 3 msec, le vol horizontal s’arrête et les spores commencent à sédimenter à un rythme d’environ 5 mm/sec. Le tracé de ce mouvement d’abord horizontal puis vertical s’appelle « sporabole ».

Dans la réalité, les spores ne sont pas éjectées tout à fait horizontalement et la distance horizontale qu’elles parcourent varie en fonction de leur angle de départ. De même, à la base des lames, là où l’espace entre deux lames est plus étroit, l’hyménium prend une forme en dôme et les spores sont éjectées vers le bas (Fig.6).

Hyménium-12a

 

Références :

Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycete (2e éd.).

Stuttgart: J. Cramer : 204-207

Kendrick, B. (2000). The Fifth Kingdom (3e éd.).

Newburyport MA : Focus Publishing : 81-82

Money, N.P. (1998). More g’s than the Space Shuttle : ballistospores discharge.

Mycologia 90 : 547-558

Webster, J., Weber, R. (2007). Introduction to Fungi (3e éd.). Cambridge, États-Unis d’Amérique : Cambridge University Press : 487-493

 

Guy Fortin, avec la collaboration de Johanne Paquin.

* Ce texte est paru dans le Boletin de Juillet 2013 Volume 60 Numéro 3